Identifizierung der Metallaufnahme und Translokation in Pflanzen und Fungi mit Hilfe stabiler Isotope
Die Vegetation (Pflanzen und Pilze) spielt eine Schlüsselrolle bei der Freisetzung und Umverteilung von Elementen in der kritischen Zone. Höhere Pflanzen, Pilze und Mikroorganismen im Boden arbeiten zusammen, um große Mengen an Makro- (Ca, Mg, K) und Mikronährstoffen (B, Si, Fe, Cu, Zn) bereitzustellen und aufzunehmen. Ein Teil der Nährstoffe wird durch die Zersetzung von Pflanzenstreu und Pflanzenresten wieder im Boden verfügbar gemacht (Recycling), während der andere Teil durch eine Kombination aus Verwitterung (Auflösung) und Erosion (Massentransport) aus dem Ökosystem entfernt wird. Die (bio-)chemischen Prozesse, die bei der Aufnahme und Verlagerung von Nährstoffen in Organismen ablaufen, führen zu einer charakteristischen Isotopenfraktionierung (geringfügigen Verschiebungen in der Häufigkeit der stabilen Isotope), die von dem Metall, seiner Speziierung und den eingeschlagenen Transportwegen abhängt. Die Isotopenfraktionierung ist ein Fingerabdruck der abgelaufenen Prozesse, welche diese identifizieren und quantifizieren können.
Mit Hilfe experimenteller Ansätze bestimmen wir die Isotopenfraktionierung bei der Aufnahme und Translokation von Silizium (Si; in Tomate, Weizen und Senf), Eisen (Fe; in Hafer und Bohnen) und Magnesium (Mg; in Knufia petricola). Dazu werden die Organismen in kontrollierten Laborexperimenten kultiviert und die stabilen Isotopenverhältnisse von 26Mg/24Mg (Magnesium-26 / Magnesium-24)-Verhältnissen, 30Si/28Si (Silizium-30 / Silizium-28)-Verhältnissen und 56Fe/54Fe (Eisen-56 / Eisen-54)-Verhältnissen in den Wachstumslösungen sowie in den Pflanzenteilen und Pilzen bestimmt.
Einige Pflanzenarten nehmen Silizium in Form von Kieselsäure auf, um die strukturelle Stabilität zu erhöhen und Stressresistenz zu entwickeln, während es von anderen Arten nicht aufgenommen wird. Um die zugrundeliegenden Mechanismen zu erforschen, nutzen wir die stabilen Isotope von Silizium, deren relative Häufigkeit sich je nach der beteiligten biochemischen Umwandlung verschiebt. Wir haben bei Arten mit abweisenden (Tomate, Senf) und aktiven (Weizen) Aufnahmemechanismen beobachtet, dass die Aufnahme bei beiden Arten durch Diffusion gesteuert wird und 28Si bevorzugt aufgenommen wird. Die Fraktionierungsfaktoren (1000×ln(α) [‰]) zwischen den beiden Aufnahmetypen sind hier vergleichbar (-0,55±0,40 (Senf), -0,33±0,32 (Tomate) und -0,43±0,09 (Weizen)). Der Weitertransport von Kieselsäure innerhalb der Pflanzen wird jedoch durch die Ausfällung von biogenem Opal gesteuert. Senf und Weizen bilden Wurzel-Phytolithe, die Tomate hingegen nicht.
Der stabile Isotopen-Fingerabdruck eines Organismus lässt sich nicht nur an ganzen Pflanzen, sondern auch in Teilbereichen räumlich aufgelöst durch Laserablation (LA) bestimmen. Die Kopplung unseres Femtosekundenlasers FEM2 mit dem induktiv gekoppelten Multikollektor-Plasma-Massenspektrometer Neptune ermöglicht es uns, die stabilen Isotopenverhältnisse in situ zu bestimmen und damit die Silizium-Isotopenverhältnisse einzelner Phytolithen zu analysieren.
Der felsenbewohnende mikrokoloniale Pilz Knufia petricola, welcher einige der schwierigsten Umgebungen der Erde (Gletscher, Wüsten) besiedelt, wird als Modellorganismus verwendet, um die Wege des Magnesiums (Mg) zu verfolgen. Knufia petricola baut bevorzugt das schwere Isotop 26Mg ein und die Magnesiumfraktionierung ergab sowohl eine Zeit- als auch eine pH-Abhängigkeit. Der bevorzugte Einbau von 26Mg in die Zellen lässt sich am besten durch eine konstante Gleichgewichtsfraktionierung zwischen dem freien Mg und dem gebundenen Mg (Ribosom und ATP) erklären, während die pH-Abhängigkeit durch die Unterschiede im Mg-Massenfluss verursacht wird. Ein höherer pH-Gradient zwischen der Nährlösung (außerhalb der Zellen) und dem interzellulären Raum (innerhalb der Zellen) führt zu einem höheren Mg-Massenfluss.
Bei höheren Pflanzen werden zwei unterschiedliche Aufnahmemechanismen beobachtet: Strategie I-Pflanzen (z. B. Bohnen) reduzieren das Eisen(III)-Eisen (Fe3+) in der Nährlösung zu Eisen(II)-Eisen (Fe2+), das dann aufgenommen wird. Pflanzen der Strategie II (z. B. Hafer) scheiden Substanzen aus, die Fe3+ chelatisieren, das dann über spezifische Transporter aufgenommen wird. Die beiden Wege führen zu unterschiedlichen Isotopen-Fingerabdrücken. Bei der Reduktion von Eisen(III) zu Eisen(II) wird das leichtere Isotop 54Fe bevorzugt reduziert, dadurch nimmt die Pflanze vermehrt leichteres Fe (dargestellt in der ‰-Differenz des 56Fe/54Fe-Verhältnisses) auf, als im Vergleich zur Nährlösung. Die Reduktion und die damit verbundene Isotopenfraktionierung gehen auch mit der Verlagerung von Fe innerhalb der Bohnenpflanze einher. Daher enthalten die jüngeren Teile der Pflanze leichteres Fe als die älteren Teile. Im Gegensatz dazu ist die Chelatbildung nicht mit einer großen Isotopenfraktionierung verbunden. Daher sind Strategie II-Pflanzen in ihrer Isotopenzusammensetzung dem Wachstumsmedium ähnlich. Eine geringfügige Verschiebung hin zu leichterem Fe wird durch den konstitutiven Reduktionsmechanismus verursacht, den Pflanzen der Strategie II zusätzlich zur Chelatbildung nutzen. Solche Isotopenfraktionierungen wurden bei höheren Pflanzen inzwischen für viele Metalle beobachtet, darunter Mg, Ca, Cu, Zn und Mo.
Projektlaufzeit
- 2016 - 2021
Publikationen
- von Blanckenburg, F., von Wiren, N., Guelke, M., Weiss, D. J., Bullen, T. D., Von Wirén, N., Guelke, M., Weiss, D. J. and Bullen, T. D.: Fractionation of Metal Stable Isotopes by Higher Plants, Elements, 5(6), 375–380, 10.2113/gselements.5.6.375, 2009 (Link)
- Frick, D. A., Remus, R., Sommer, M., Augustin, J., Kaczorek, D. and von Blanckenburg, F.: Silicon uptake and isotope fractionation dynamics by crop species, Biogeosciences, 17(24), 6475–6490, 10.5194/bg-17-6475-2020, 2020 (Link)
- Frick, D. A., Schuessler, J.A., Sommer, M., von Blanckenburg, F., Laser Ablation In Situ Silicon Stable Isotope Analysis of Phytoliths, Geostandards and Geoanalytical Research. 43, 77–91. 10.1111/ggr.12243, 2019 (Link)
- Pokharel, R., Gerrits, R., Schuessler, J.A., Floor, G.H., Gorbushina, A.A., von Blanckenburg, F., Mg Isotope Fractionation during Uptake by a Rock-Inhabiting, Model Microcolonial Fungus Knufia petricola at Acidic and Neutral pH, Environmental Science and Technology. 51, 9691–9699. 10.1021/acs.est.7b01798, 2017 (Link)
